Gelbverstärker
dominant oder rezessiv?

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Artikeltyp: Fachartikel, Veröffentlicht am 7. Aug 2009 00:40 von reh
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Autor und Copyright: Manfred Andratsch
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Mit Verwunderung habe ich die Anmerkung der Redaktion des Kleintierzüchters zur Kenntnis genommen, welche die zukünftige Bezeichnung der Gelbverstärker mit dem Großbuchstaben Y zum Inhalt hatte. Sollten Dr. G. Hochstrassers Bemühungen der vergangenen Jahre letztlich doch von Erfolg gekrönt sein? Umso erstaunter war ich, als ich beim Lesen des Berichtes Dominante Y-Faktoren? – Erblichkeit der Gelbverstärker in der Diskussion“ von Heidrun Eknigk, Finsterwalde, erfahren musste, dass die Bezeichnung der Gelbverstärker mit einem Großbuchstaben nicht korrekt sei, da es hierzu keinen wissenschaftlich fundierten Beweis gäbe. Frau Eknigks Arbeit entspricht dem allgemeinen Wissensstand, doch wage ich einzuwenden, dass es auch keinen wissenschaftlich fundierten Beweis für die Rezessivität der Gelbverstärker gibt. Ja, ich behaupte sogar, dass anhand der zitierten Arbeiten die Rezessivität der Gelbverstärker nicht bewiesen, sondern in Frage gestellt werden kann.

Der von Frau Eknigk angeführte Heinrich Niehaus nimmt z. B. auf die Frage, ob es möglich sei, reinrote Tiere mit Hilfe des Lohfaktors go zu züchten in „Unsere Kaninchenrassen“, Band I, Vererbungslehre, Seite 78f, Oertel + Spörer, Reutlingen, 1986 , wie folgt Stellung:
Die vom Züchter G. Bressau, Wathlingen, auf meine Anregung durchgeführten Kreuzungsversuche haben bereits positive Ergebnisse in der erwarteten Richtung erbracht. Bei Kreuzungen von lohfarbigen bzw. roten Rassen, z. B. Roten Neuseeländern und Sachsengold mit Partnern, die keine y-Faktoren besitzen, wird von den rotfarbigen Eltern im Durchschnitt nur die Hälfte der y-Faktoren auf die Nachkommen übertragen. Dadurch tritt ein Verblassen der roten Farbe in Erscheinung, wobei Streuungen möglich sind.

Im selben Sinne äußert er sich in „Unsere Kaninchenrassen“, Band II, Rassebeschreibungen, Seite 154, Oertel + Spörer, Reutlingen, 1987, bezüglich der genetischen Eigenarten und Zuchtgeschichte des Lohkaninchens:
Im Übrigen ist der Loh-Faktor eine einfach mendelnde Anlage, die entweder ganz vorhanden ist oder ganz fehlt. Von den y-Faktoren gibt es dagegen eine große Anzahl, die z. T. unabhängig voneinander vererbt werden. Eine Verstärkung der Lohe ist daher nur langfristig durch mehrfache Auslese und Verpaarung der am intensivsten pigmentierten Tiere zu erreichen. Werden lohfarbige mit gelbfarbigen Tieren gepaart, so zeigen die F1-Tiere eine wesentlich abgeschwächte Lohe, deren Intensität etwa zwischen der der Eltern liegt.
Der werte Leser möge selbst beurteilen, ob das vorerwähnte den Charakteristika eines rezessiven Faktors entspricht.

Prof. Dr. Wolfgang Rudolph befasst sich in seiner Arbeit im Kleintierzüchter vom 22. Juli 2005, Seite 8ff, nicht nur mit der von Frau Eknigk angesprochenen Nomenklatur der Gensymbole, sondern erwähnt unter anderem, dass die Wirksamkeit der von ihm zuvor beschriebenen Hauptgene durch weitere Erbanlagen beeinflusst wird, doch gäbe es zu deren Wirkungsweise noch viele Unklarheiten. Angesprochen werden die Gelbverstärker. Einige Absätze später stellt er die Frage: „Beruhen die Stufen der Silberung und der Gelbverstärker auf dem Wirken modifizierender Gene oder auf multipler Allelie?“ und schlussendlich bemerkt er, dass einige frühere Angaben zur Kaninchengenetik ohne Zweifel kritisch zu überprüfen sind, da sich hierzu manche Bedenken mehren. Auch hier bezieht er sich — natürlich!! — auf die Gelbverstärker.

Die zweite Auflage von „Biology of the Laboratory Rabbit“, herausgegeben von P. J. Manning, D. H. Ringler und Ch .E. Newcomer, erschienen bei „Academic Press“, San Diego, im Jahr 1994 enthält eine Liste all jener bis zum vorgenannten Zeitpunkt bekannten Mutationen des Kaninchens und basiert auf etwa 300 Literaturhinweisen. Ein gelbverstärkender Faktor ist nicht zu finden, das im deutschen Sprachgebrauch (bisher) gebrauchte Symbol y schon, bloß bezeichnet es das Vorhandensein von gelbem Fett. Ähnliches gilt für William. E. Castle. Sein 1940 erschienenes Werk „Mammalian Genetics“ (Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA) befasst sich sehr ausführlich mit den verschiedensten Farbfaktoren, vor allem der Kaninchen, ein Gelbverstärker ist nicht darunter.

Ein „wissenschaftlich fundierter Beweis“ für die Rezessivität des bereits mehrfach erwähnten Faktors ist auch in Frau Eknigks Antwort auf die von den Herren Hochstrasser und Majaura geäußerte Kritik nicht enthalten. Im Gegensatz zur ersten Zuschrift enthält dieser Leserbrief Quellenangaben. Erwähnt wird vor allem das Buch „Kaninchenvererbung“, Oertel + Spörer, Reutlingen, 2002 (?). Zumindest die erste Auflage enthält auf Seite 103f unter „Nebenwirkungen des Rotverstärkers“ eine äußerst interessante Fragestellung:
Können wir von einem rezessiven Faktor reden und ihm zugestehen, wenn er die Stärke besitzt, sich auch in der schwächsten Form konstant im Erbgut zu behaupten? Ich will kein Revolutionär sein, aber ich denke, die Rotverstärkung ist dominanter als wir vermuten und hängt mit der Wirkungsweise des Phäomelanin zusammen.

Hoppla!!! Wozu dann diese Diskussion????

Die bereits von mehreren Autoren getätigte, von Frau Eknigk ebenfalls getätigte Aussage — „Die Wildfarbe kann durch Klein-y verändert werden, indem der Gelbverstärker eine Ausbreitung der gelben Haarzone bewirkt.“ — ist falsch, hält sich jedoch hartnäckig. Das subterminale weiße bzw. gelbe Band des wildfarbigen Haars kann in seiner Ausdehnung einzig und allein durch den Breitbandfaktor verändert werden. Laut Paul B. Sawin, ‘Linkage of “Wide-Band” and “Agouti” Genes’, Reprint from the Journal of Heredity (Organ of the American Genetic Association), Washington D.C., Vol. XXV, No. 12, December 1934 handelt es sich dabei um einen einfach mendelnden, rezessiven, mit dem Wildfarbigkeitsfaktor G gekoppelten Faktor.

Nach Nachtsheim (und Stengel), „Vom Wildtier zum Haustier“, 3. Auflage, Paul Parey-Verlag, Berlin und Hamburg], Seite 112f ist der Lohfaktor um 1880 in England bei Gehegekaninchen entstanden. Nachtsheims Anmerkung, dass die Bauchfarbe der ersten Lohkaninchen eher creme- als wirklich lohfarbig war, dürfte als überliefert zu betrachten sein. Prof. Dr. Nachtsheim hat die das gelbe Pigment verstärkende Faktoren zwar mit y1, y2 usw. benannt, deren Rezessivität jedoch zumindest im eingangs erwähnten Werk nicht begründet.

In „Die genetischen Beziehungen zwischen Körperfarbe und Augenfarbe beim Kaninchen“, Sonderdruck aus dem „Biologischen Zentralblatt”, 53. Bd., Heft 1/2, 1933, einer Arbeit, die in den Literaturhinweisen zu „Vom Wildtier zum Haustier“ zitiert wird (Seiten 148ff der 3. Auflage), beschränkt sich Prof. Dr. Nachtsheim auf die lapidare Äußerung, dass neben den bisher besprochenen Haarfarbenfaktoren des Kaninchens noch einige Modifikationsfaktoren bekannt sind, die zum Teil auch auf die Irisfarbe modifizierend wirken und erwähnt die die gelbe Farbe verstärkenden Faktoren der Lohkaninchen, der Roten Neuseeländer und der Hasenkaninchen. Ähnliches gilt für Curt Koßwig, einen Mitarbeiter Nachtsheims. Seine Arbeit mit dem Titel „Über die Vererbung und Bildung von Pigment bei Kaninchenrassen“, Sonderabdruck aus der Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“, Band 45, Heft 4, Gebrüder Borntraeger, Leipzig, befasst sich zwar mit dem gelben Pigment b, jedoch nicht mit einem das Gelb verstärkenden Faktor.

Die im vorigen Absatz angeführte Nachtsheimsche Arbeit enthält jedoch auf Seite 108 unter „Einige Bemerkungen zur Symbolik der Erbfaktoren“ folgenden Hinweis:
Die von uns benutzten Symbole sind großenteils bereits von Baur in der ersten Auflage seines Lehrbuches (1911) verwendet worden. Einige der Faktoren sind von ihm erstmalig beschrieben worden, so der Weiße Wiener Faktor x, den die Amerikaner später mit v bezeichnet haben. Andere Faktoren sind von meinen Schülern und mir gefunden worden.

Ein Gelbverstärker wird zumindest in der 7. – 11. Auflage des Baur’schen Werks („Einführung in die experimentelle Vererbungslehre, Gebrüder Borntraeger, Berlin, 1930) nicht genannt. Beispiele für die „anderen Faktoren“ fehlen.

Eine umfangreiche Arbeit über die „Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen“, welche dem Verfasser zu seinem größten Bedauern nicht vorliegt, präsentierte E. Pap im Jahre 1921 in der Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Band 26, Seiten 185 – 270. Erstaunlicherweise ist diese in den Literaturhinweisen von „Vom Wildtier zum Haustier“ nicht enthalten. Laut L. Plate („Vererbungslehre“, Band III: Spezielle Genetik einiger Nager, Verlag Gustav Fischer, Jena, 1938) wirken nach Pap bei der Lohfarbe der Kaninchen noch andere Faktoren (y1, y2, ...) verstärkend mit. Diese sind als Modifikatoren anzusehen, welche die Lohfarbe bzw. die Wildfarbe gleichmäßig rötlich machen. Plate bezeichnet die Faktoren mit ylo1, ylo2, ... mit der Begründung, dass y bereits durch Pease für „yellow fat“ vergeben sei. Er bemängelt diesbezüglich, dass die Nachtsheimschen Symbole alle oder fast alle nach den von Engländern und Amerikanern bekannt gegebenen Bezeichnungen aufgestellt worden seien und nicht den von ihm proklamierten Prioritätsgesetz entsprächen. Außerdem komme noch etwas Schlimmeres hinzu, sie seien nicht mnemotechnisch.

Die von Frau Eknigk angesprochene Polymerie bzw. die polymere Vererbung ist auch als Polygenie bekannt (siehe z.B. „Klinisches Wörterbuch“, W. Pschyrembel, 258. Auflage, Walter de Gruyter, Berlin, New York, 1998). Bei den kongruierenden, autonom wirkenden Faktoren kann es sich nur um Gene handeln. Da mit Polygenie die Abhängigkeit eines Merkmals von mehreren Genen bezeichnet wird, muss bezüglich des Gelbverstärkers angenommen werden, dass an der Merkmalsausprägung nicht ein, sondern mehrere Gene beteiligt sind. Abzuklären wäre, ob diese additiv wirken und die Abstufung der Merkmalsausprägung — mehr oder weniger gelb bzw. rot ”— auf einer unterschiedlichen Anzahl von aktivierten Genen beruht. In ähnlichem Sinn äußert sich Niehaus: „Von den y-Faktoren gibt es dagegen eine große Anzahl, die z. T. unabhängig voneinander vererbt werden.“ Ob man in diesem Zusammenhang noch von dominant bzw. rezessiv sprechen kann, sei dahingestellt!

Die Liste an mehr oder weniger aussagekräftigen Literaturhinweisen ließe sich beliebig fortsetzen. Letztlich tritt man seit Nachtsheim, Castle, Punnett, Sawin und anderen — die meisten der bekannten Gene des Kaninchens wurden Anfang bis Mitte des letzten Jahrhunderts beschrieben — auf der Stelle. Spätere Veröffentlichungen sind rar, aktuelle kaum zu finden bzw. nicht für jedermann zugänglich. Einiges ist unweigerlich verloren, anderes nur mit Mühen im antiquarischen Buchhandel zu finden, manches bedarf einer kritischen Überprüfung. Dazu gehört unter anderem die seit Jahrzehnten bestehende Ansicht, dass es sich bei den Gelbverstärkern um rezessive Faktoren handelt. Diesbezügliche Informationen sind spärlich bis nicht vorhanden, zum Teil hypothetisch oder beschränken sich auf die Beschreibung einzelner Kreuzungsexperimente, welche zwar erstaunliche Ergebnisse liefern, aufgrund der geringen Anzahl von Probanden jedoch nur bedingte Gültigkeit besitzen. Dementsprechend groß ist die Anzahl der Möglichkeiten. Neben der bereits angesprochenen Polygenie sollte man die multiple Allelie, die Kopplung (Loci B bzw. G???), Modifikations- und Regulatorgene sowie die Epistasie, die gegenseitige Beeinflussung Gene unterschiedlicher Loci, in Betracht ziehen.

Ebenso zu beachten wäre die unvollständige Dominanz. Baur (siehe oben) äußerte sich dazu wie folgt: „Ob überhaupt völlige Dominanz häufiger vorkommt ist mir fraglich. Völlige Dominanz beruht eben wohl oft nur auf unserem mangelhaften Unterscheidungsvermögen.“

In Zusammenhang mit den das Gelb verstärkenden Faktoren und der Rolle des Phäomelanin ist zu berücksichtigen, dass es sich bei Eu- und Phäomelanin um hochpolymere Verbindungen handelt, die zwar eine gemeinsame Vorstufe, das Dopaquinon, besitzen, es sich bei dem einen jedoch nicht um das Abbauprodukt des anderen handelt. Ob Eu- oder Phäomelanin synthetisiert wird, hängt nicht nur von der Aktivität der Tyrosinase, dem entscheidenden Enzym der Pigmentsynthese, welches indirekt über die Variation der Enzymaktivität das Verhältnis von Eu- zu Phäomelanin kontrolliert, sondern auch von schwefelhaltigen Verbindungen wie Cystein ab. Bei niedriger Tyrosinasekonzentration bzw. -aktivität reagiert Dopaquinon in den Melanosomen mit Cystein zu Cysteinyl-Dopa, was zur Folge hat, dass verstärkt Phäomelanin gebildet wird. Entscheidend für die Synthese von gelbem Pigment ist jedoch nicht nur das Vorhandensein bzw. die Verfügbarkeit von Cystein (Umwelteinflüsse?!), sondern auch der Transport desselben in Richtung Melanozyte. Mutationen können die Entwicklung bzw. Wanderung der Melanzozyten, deren Morphologie, die Expression spezifischer Gene der Melanozyten, die Struktur und Funktion der Melanosomen, die an der Pigmentsynthese beteiligten Enzyme sowie die allgemeine Regulation der Melanogenesis betreffen. Eine gewichtige Rolle spielen überdies die Loci B und G, welche die Synthese von Eu- und Phäomelanin bzw. den Wechsel von Eu- zu Phäomelanin regulieren und für eine mögliche Kopplung in Frage kämen. Hinsichtlich der Existenz eines oder mehrerer Gelbverstärker gleicht die Suche nach dem oder den beteiligten Genen folglich der Suche nach der Nadel im Heuhaufen. Mit einer Lösung ist in absehbarer Zeit nicht zu rechnen.

Die im vorhergehenden Absatz angeführten Erkenntnisse sind unter anderem in Ian J. Jacksons Arbeit „Molecular and Developmental Genetics of Mouse Coat Color“ (1994) enthalten. Anhand des Titels ist bereits zu erkennen, dass es sich beim zugrunde liegenden Tiermodell nicht um das Kaninchen, sondern um die Maus (Mus musculus) handelt. Um etwaige Irritationen zu vermeiden, sei daran erinnert, dass W.E. Castle bereits 1940 in „Mammalian Genetics“ eine Tabelle vergleichbarer Genmutationen von Kaninchen und Maus erstellte. Ein beträchtlicher Teil der zum damaligen Zeitpunkt bekannten Farbmutationen des Kaninchens war auch bei der Maus zu finden. Verwiesen sei zudem auf die Herren G. Brem, H. Kräußlich und G. Stranzinger, die 1991 in „Experimentelle Genetik in der Tierzucht“, Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart, erklärten, dass zweifelsohne eine gemeinsame genetische und molekulare Basis für die „Gensprache“ der Säugetiere bestehe. Die Bezeichnung homologer Gene verschiedener Spezies mit dem gleichen Symbol werde daher als vorrangiges Ziel definiert.

Mittlerweile sind bei der Maus über 120 Gene bekannt, welche die Pigmentsynthese direkt oder indirekt beeinflussen. Darunter befindet sich unter anderem ein dominantes, homozygot lethales Allel des Agouti-Locus, welches als AY (= dominant gelb) bezeichnet wird. Dies sollte jedoch nicht als Hinweis auf einen eventuell vorhandenen Gelbverstärker gewertet werden.

Es ist zweifellos gerechtfertigt, die Rezessivität des Gelbverstärkers in Frage zu stellen. Den geforderten wissenschaftlichen Beweis können jedoch weder die Befürworter noch die Kritiker erbringen. Eine die Vererbung der Gelbverstärker betreffende genetische Analyse, die wohl auf Kreuzungsexperimenten beruht, scheint es nie gegeben zu haben. Ja, es ist nicht einmal klar, wer den Faktor ins Spiel brachte.
 
 

Referenz

reh. "Gelbverstärker." Online-Beitrag. 7. Aug 2009 00:40. Kaninchenwissen.
22. Jul 2019 23:32. http://www.kaninchenwissen.de/knowledge/kb_show.php?id=49.

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